sexta-feira, 29 de outubro de 2010

Evolução Molecular - árvores filogenéticas

O que é uma árvore
Na figura acima é demonstrada uma típica árvore filogenética usada para reconstituição da história evolutiva. As OTUs (unidades taxonômicas) podem ser espécies (estudos inter-específicos) ou populações (estudos intra-específicos). Estas OTUs (OTU 1, OTU 2, OTU 3, OTU 4, OTU 5 e OTU 6) são geralmente o objeto de estudo e na maior parte correspondem a organismos existentes entre os quais se queira estabelecer as relações filogenéticas. Assim tenta-se encontrar os nós (OTUs internas) representados acima pelos n1, n2, n3, n4 e n5 que podem ser considerados como os possíveis ancestrais comuns e geralmente estão extintos. Por exemplo n5 representaria o nó que conecta todas as OTUs (1 a 6), então pode ser referido como o ancestral comum destas espécies ou populações, ou a raíz.
O tamanho dos ramos é proporcional à divergência entre os nós e as OTUs, que também é correspondente a uma escala temporal. Maiores ramos representam grau de divergência maior (Por ex: número de diferenças numa sequência de um gene) que por fim corresponde a um tempo maior de separação.
No exemplo acima a OTU 6 é divergente de n5 por 7 diferenças. Assumindo que as diferenças se acumulam igualmente em todas OTUs, então OTU 5 se separa da OTU 6 por 14 (7 + 7) diferenças.
Para se calcular exatamente a relação número de diferenças e tempo, necessita-se saber qual a taxa com que as diferenças se acumulam (taxa de mutação).
Ex: imagine que a taxa de mutação seja o acúmulo de 1 diferença a cada 100.000 anos, então 700.000 anos separam as OTU 1-6 de n5, ou seja, o ancestral comum de todas OTUs analisadas (n5) existiu há aproximadamente 700 mil anos.



Árvore real e inferida
Imagine que nós realmente conhecêssemos a história de ancestralidade comum das espécies viventes, ou seja a história real que está representada acima em negro. Na verdade a história real não é conhecida mas pode ser simulada e/ou ser inferida a partir de dados de variabilidade com auxílio de métodos de reconstrução de árvores filogenéticas. No caso acima, estamos tentando inferir a história real de espécies (ou populações), utilizando-se de dados de variabilidade genética do gene BETA. Neste caso a história dos táxons 1, 2, 3 e 4 é reconstituída a partir da análise das sequências do gene (beta1, 2, 3 e 4), onde há uma coincidência dos tempos e separações ocorridas no passado representado pelas separações I, II e III, onde estariam os nós representando possíveis ancestrais.
No entanto nem sempre se obtém uma árvore inferida idêntica à árvore real (ver abaixo).


Inconsistências entre árvores inferidas e árvores reais das espécies
Algumas vezes a árvore filogenética inferida a partir de dados de variabilidade (morfologia, genes, etc...) pode não corresponder à história real. No caso acima por exemplo, na árvore real os táxons b tem um ancestral comum recente em uma cladogênese separada dos táxons c ed. A árvore gênica (com dados de variabilidade genética) inferida, conta uma história diferente, nos indicando que b teria um ancestral recente com c e d, e a teria se separado bem anteriormente.
Então o estudo de poucos dados de variabilidade pode levar a conclusões erradas sobre a história real das espécies. Para tentar minimizar o erro nas interpretações filogenéticas e chegar próximo a árvore filogenética verdadeira busca-se estudar uma grande quantidade de caracteres ou genes nas mesmas espécies.


Associações históricas
Na figura acima estão representadas três tipos de associações históricas comumentemente estudadas em evolução.Nas reconstruções filogenéticas (visto acimas) estamos interessados em deduzir a história real dos organismos utilizando a história dos genes (figura 1a) que podem ser correspondentes ou não.
Outros exemplos de associações históricas acontecem em processos coevolutivos, tal como no parasitismo (figura 1b). Alguns estudos tentar correlacionar por exemplo a história evolutiva dos parasitas e correlacioná-la com a história evolutivas dos hospedeiros. Por exemplo entre espécies de carrapatos e bovídeos (boi, búfalo, etc.). Esta correlação também pode não ser muito coerente e mais complexa que a mostrada na figura 1a.
A associação histórica observada entre distribuição de espécies pelas distintas áreas no globo terrestre é estudada pela Biogeografia (figura 1c). Este é o tipo de relação mais complexa mas ainda assim podem ser reconhecidos alguns padrões de distribuição de espécies bem correlacionados com geografia, movimento de separação dos continentes, etc. Um exemplo é a existência de primatas na África e América do Sul.

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